Die

Tierwelt Deutschlands

und der angrenzenden Meeresteile

nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise

Begründet von

Professor Dr. Friedrich Dahl

Weitergeführt von

Maria Dahl und Professor Dr. Hans Bischoff

30. Teil

Urtiere oder Protozoa

I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria)

Eine Bearbeitung der freilebenden und ectocommensalen Infusorien der Erde, unter Ausschluß der marinen Tintinnidae

von

A. Kahl (Hamburg) 4. Peritricha und Chonotricha

Mit 1053 Abbildungen im Text11

Jena

Verlag von Gustav Fischer 1935

Die

Tierwelt Deutschlands

und der angrenzenden Meeresteile

nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise Begründet von

Professor Dr. Friedrich Dahl

Weitergeführt von

Maria Dahl und Professor Dr. Hans Bischoff

30. Teil

Urtiere oder Protozoa

I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria)

Eine Bearbeitung der freilebenden und ectocommensalen Infusorien der Erde, unter Ausschluß der marinen Tintinnidae

von

A. Kahl (Hamburg) 4. Peritricha und Chonotricha

Mit 1053 Abbildungen im Text

Jena

Verlag von Gustav Fischer 1935

6 8 10 12 14 16 18 20 22

Als Grenzen der in vorliegendem Werk berücksichtigten Meeresfauna sind der

56° nördl. Breite und der 6° östl. Länge gedacht. Für die Berücksichtigung der Land- und Süßwasserfauna gelten die Vorkriegs- grenzen Deutschlands.

Inhaltsübersicht.

Seite

Vorwort III

Alphabetisches Verzeichnis der Abkürzun gen IV

I. Allgemeine Morphologie und Biologie der Infusorien 1

1. Der Zellkörper der Infusorien 1

a) Größe und Gestalt . . 1

b) Das Ectoplasma und die ihm angehörenden Organellen 3

a) Bau des Ectoplasmas 3

ß) Die kontraktile Vakuole, Exkretion und Atmung 4

y) Das Wimperkleid der Infusorien und seine Funktion 6

S) Trichocysten und die ihnen verwandten Bildungen 10

s) Bildung von Hüllen, Cysten, Gehäusen 12

£) Ernährung und die ihr dienenden Organellen 15

fj) Fibrilläre Bildungen des Ectoplasmas und ihre Funktion; im An- schluß die Reaktion auf äußere Reize (Taxien) 20

c) Das Entoplasma und seine Einschlüsse 22

d) Der Kernapparat, Regeneration, Zellteilung, Endomixis und Kon- jugation 24

2. Umwelt, Lebensbedingungen, Fundstellen, geographische Verbreitung 32

3. Stammesgeschichte, Systematik, Nomenklatur 38

4. Beobachtung und Bestimmung 40

II. Systematischer Teil 43

(Der Übersicht wegen sind hier im Inhaltsverzeichnis die wenigen Gruppen der nicht im Text behandelten parasitischen Infusorien in Kleindruck eingegliedert worden.)

Phylum Protozoa Goldfuss, 1817.

2. Superklasse Ciliophora Doflein, 1901.

1 . Klasse Protociliata M e t c a 1 f ( Opa lin idae).

2. Klasse Eucüiata Metcälf.

1. Unterklasse Infusoria L.EDERMÜLLER 43

1. Ordnung Holotricha STEIN 43

1. Unterordnung Gymnostomata 44

1. Tribus Prostomata 45

1. Farn. Holophryidae 45, 806

2. Fam. Didiniidae 122, 815

3. Fam. Colepidae • 131, 817

4. Fam. Actinobolinidae 138

5. Fam. Metacystidae 140

6. Fam. Spathidiidae 148, 817

7. Fam. Büischliidae.

Incertae sedis 1^7

2. Tribus Pleurostomata 181

1. Fam. Amphileptidae 181, 819

2. Fam. Tracheliidae 203, 821

3. Fam. Loxodidae 212, 824

4. Fam. Amphibotrellidae 824

3. Tribus Hypostomata 215

1. Fam. Nassulidae 216, 826

2. Fam. Chlamydodontidae 229, 827

3. Fam. Dystcriidae 243, 827

— IV -

Seite

2. Unterordnung Trickostomata 259, 829

1. Farn. Sciadostomidae (recte Trimyemidae S. 829) 260, 829

2. Farn. Spirozonidae 261

3. Farn. Trichospiridoe 262

4. Farn. Plagiopylidae 262, 829

5. Farn. Clathrostomidae . 270

6. Farn. Colpodidae 271, 830

7. Farn. Conchophthiridae 285, 836

8. Fam. Parameciiäae 289, 830

9. Fam. Marynidcte 296

10. Fam. Trichopelmidae 299, 832

hicertae sedis 309

11. Fam. Entorhipidiidae Mapsen, 1931 (nicht al8 Fam. erwähnt) 311

12. Fam. LageneLlidae 829

13. Fam. Geleiidae 830

Fam. Isoirichidae, Pycnotrichidae , Paraisotrichidac, Cyatho~ diniidae.

3. Unterordnung Hymcnostomata 312, 832

1. Fam. Frontoniidae 312, 832

2. Fam. Ophryoglenidae 359, 834

3. Fam. Philasteridae 363, 834

4. Fam. Le?nbidae (recte CohnilemOidae S. 835) . 368, 835

5. Fam. Pleuronematidae 374, 835

6. Fam. Sagittariidae 83-1

4. Unterordnung Thigmotricha Chatton u. Lwoff, 1926 (im Text nicht als U.-O. erwähnt; umfaßt nach Kahl, 1934 [Grimpe] folgende Familien: Conchophthiridae S. 285; Thigmophryidae S. 288 nicht als Fam. erwähnt); Anei-

strumidae 392, 836

Sphen oph ryida e , Hypocomida e.

5. Unterordnung Apostomea Chatton Ii. Lwoff, 1928.

1. Fam. Foettingeriidae,

2. Fam. Opalinopsidae.

6. Unterordnung Astotnafa C<üpede, 1910 (Systematik s. bei Cepede, 1910).

2. Ordnung Spirotricha 399, 837

1. Unterordnung Heterotricha 401, 837

1. Fam. Metopidae 403, 837

2. Fam. ReichenoweLUdae 434

3. Fam. Spirostomidae 436, 839

4. Fam. Co?idylosto??iidac 453, 839

5. Fam. Stentoridae 457

6. Fam. Folliculinidae 466

7. Fam. Bursarndae 476

8. Fam. Peritromidae 481, 830

9. Fam. Licnophoridae 484

10. Fam. Balantidiidae,

11. Fam. Plagiotomidae.

2. Unterordnung Oligotricha 487, 840

1. Fam. Halteriidae 488, 840

2. Fam. Strobilidiidae 508

3. Fam. Tintm?iidae (im Text nur die Süßwasserarten) 513

Unterordnung Entodi/u'omorpha Reichenow, 1929 Fam. üphryoscolect'dae, Fam. CyclopostJiiidae.

3. Unterordnung Ctenostomata 518

1. Fam. Saprodiniidae 521

2. Fam. Mylestomidae 529

3. Fam. Discomorphidae 531

4. Unterordnung Hypotricha 532

1. Fam. Oxytrichidae 537, 840

2. Fam. Etiplotidae 621

3. Fam. Aspidiscidae 643

— V —

Seite

3. Ordnung Peritricha 651

1. Unterordnung Mobilia 653

Farn. Urceolariidae 653

2. Unterordnung Sessilia 661

1. Tribus Aloricata 664

1. Fam. Astylozoonidae 664

2. Fam. Scyphidiidae 667

3. F'am. Epistylidae 672

4. Fam. Vorticellidae 707

5. Fam. Ophrydiidae 752

2. Tribus Loricata 757

1. Fam. Vaginicolidae 757

2. Fam. Lagenophryidae 793

4. Ordnung Chonotricha 799

Fam. Spirochonidae 801

Nachtrag I 806

Literatur . . 843

Sachverzeichnis 865

Namenverzeichnis 868

— 651 —

3. Ordnung. Peritricha STEIN, 1859 emend.

Nachdem die drei Familien der Spiro chonidae, der Licnophoridae und Hemispeirinae anderen Gruppen zugewiesen sind, denen sie nach dem heutigen Stande ihrer Kenntnis näher stehen als den Peritrichen sens. Str., so bleibt hier jetzt eine durchaus reine Ordnung zurück, deren Übereinstimmung im wesentlichsten Stück ihrer Organisation, dem Bau des Peristoms, nur durch die Annahme der gemeinsamen Wurzel zu erklären ist.

Man hat sich natürlich viel bemüht, diese Wurzel zu finden; ich bin der Ansicht, daß weder die Bemühungen Bütschlis sie von den Hypotrichen, noch die der neueren französischen Forscher (Faure, Chatton, Lwoff), sie von den Ancistriden abzuleiten, als gelungen zu betrachten sind. Weiteres darüber würde hier zu weit führen.

Mit Bezug auf den nicht gar leicht zu erkennenden Peristombau beschränke ich mich hier ganz auf die Darlegung der eigenen, besonders an Vorticellen und Epistylen gewonnenen Auffassung, die im ganzen der entspricht, zu der auch andere Forscher gekommen sind; besonders entspricht sie fast völlig den Ergebnissen, die kürzlich Noland ver- öffentlicht hat, während einige etwas weiter zurückliegende Veröffent- lichungen (Schröder, Penard, Faure-Fremiet) etwas stärker davon abweichen.

Der am oralen Ende quer abgestutzte Körper wird hier von einer Spirale umzogen, die aus zwei parallel verlaufenden Wimperzonen be- steht. Beide sind in je einer Furche inseriert. Das Gesamtgebilde erscheint als eine Spirale, die, in der Aufsicht betrachtet, augenscheinlich links zum Munde verläuft (entgegengesetzt dem Uhrzeiger). Man hat sich daran gewöhnt, diesen Verlauf vom Munde her zum aboralen Ende als rechtsverlaufend zu betrachten; doch empfiehlt Verf., diese irre- führende Bezeichnungsweise aufzugeben (vgl. S. 19). Der Anfang der Zone liegt innerhalb der Spirale; sie wickelt sich demnach zum Munde in etwas mehr als einem Umlauf ab. Wie erwähnt, besteht sie aus zwei Kränzen: der äußere ist aus einer einfachen Wimperreihe gebildet und neigt mehr als der innere zu membranoidem Zusammenschluß. Nach 0. Schröder ist auch der äußere Umlauf dreireihig, was Verf. aber sicher als Irrtum betrachtet. Der innere Kranz besteht dagegen aus zwei Schichten von Wimpern. Der äußere Kranz wird kragenartig nach außen gebreitet; er dient als Fangapparat für den Nahrungsstrudel, den er durch vibrierende Bewegung leitet und wohl auch auf untaug- liche Bestandteile prüft. Diese einschichtige Spirale windet sich um den Eingang des Mundtrichters nahe der Mündung herum. Der mem- branoide Zusammenschluß ist hier besonders fest und das orale Ende dieser Spirale wird öfter als undulierende Membran bezeichnet. Sie scheint nach etwa '6/± Windungen um den Mundtrichter aufzuhören (LACHMANNsche Borste). Ihr letzter Abschnitt führt oberhalb der After- öffnung herum und hat außer der Funktion der Nahrungsauslese noch

F. Dahl, Tierwelt Deutschlands. XXX. 43

— 652 —

die wichtige Aufgabe, die Fäces durch energisches Vibrieren aus dem Bereiche des Nahrungsstrudels zu schleudern. Zugleich entfernt er auch die Exkretion der c. V. Diese mag hier gleich mit erledigt werden, da ihre Anlage im großen und ganzen innerhalb der Gattung gleich ist. Es ist eine Blase mit konstanter Wandung, die ihren Inhalt durch einen kürzeren oder längeren Kanal in den Schlundtrichter ergießt. (Weiteres darüber bei den Vorticellidae)

Die innere, zweischichtige Wimperzone des Peristoms ist in ihren Wimperbestandteilen weniger fest verklebt; besonders die Wimperspitzen sind untereinander nur lose oder garnicht verbunden. Noland zeichnet in seinen vortrefflichen Abbildungen die beiden Schichten dieser Zone stets als bis zum Grunde getrennt, wogegen ich diese Zone immer als einheitliches Gebilde betrachtet habe. Diese Zone erzeugt durch flim- mernd-wellenförmige Bewegung den äußerst starken Nahrungsstrudel; sie trennt sich beim Eintritt in das Vestibulum, den äußeren weiten Teil des Pharynx, von der äußeren Membran. Noland nimmt an, daß sie dann an der rechten Innenwand (also gegenüber dem Anus) hinab- steige, während ich glaube, festgestellt zu haben, daß sie die linke Wand unterhalb des Anus erreicht, um in größerer Tiefe sich wahr- scheinlich wieder an die äußere Zone zu schließen. Man sieht nämlich die hier spiralig die Pharynxwand umziehende Zone an jeder Stelle im optischen Längsschnitt stets als dreireihiges Gebilde.

Nach Faures Zeichnungen scheint es, als ob innere und äußere „Membran4' sich optisch kreuzend bis zum Pharynx winden; nachPENARDs Figuren scheint es, als ob nur die äußere hinabstiege. Also ein gutes Feld für genaueste Forschung.

Das Vestibulum geht entweder sich gleichmäßig verengend in den eigentlichen Pharynxtrichter über oder es ist (selten) z. B. bei den Opercularien als weite Vorhöhle davon abgesetzt. Der Pharynx windet sich entweder fast querlaufend oder mehr schräge nach hinten weisend in dem Sinne der Peristomwindung dorsalwärts und schließt sich dann an einen langen, zart fibrillären Ösophagus. Dieser zieht sich bis weit nach hinten und biegt dann um, weswegen der Weg der Nahrungs- vakuolen, die sich in ihm hinter dem Pharynx bilden, hier fixiert ist. Der Ösophagus ist bisher meist übersehen worden; er scheint aber nach eigenen Untersuchungen nie zu fehlen, ist aber nur bei größeren Arten gut erkennbar.

Als Nahrung dienen fast nur kleinste Mikroben, die von den proximalen Endwimpern des Pharynx in das Distalende des Ösophagus geleitet werden, wo sie sich in einer meist spindelförmigen Nahrungs- vakuole sammeln.

Lage und Art des Peristoms, der Vakuole, des Afters sind durchaus als Anpassungen an die halb oder ganz sessile Lebensweise zu betrachten, die bei manchen im System den Vorticellen fern stehenden Gruppen ganz ähnliche Verhältnisse erzeugt hat (Stentor, Follicidina, Spirochona, Licnophora, Boveria, Hemispeird).

Auch die unter den Infusorien ganz abnorme Längsteilung ist als eine hochwertige Anpassung an die sitzende Lebensweise zu erklären, die es ermöglicht, daß die beiden lebensnotwendigsten Organellen, das orale und das aborale (Haftorganell), eine möglichst hohe Entwicklung erreichen, ehe die Teiltiere selbständig geworden sind. Besonders das letztere Organell, das bei kaum einer Infusoriengruppe eine so vor- treffliche Entwicklungshöhe erreicht hat, scheint durchaus auf die gleich-

— 653 —

mäßige Verteilung unter beide Teile berechnet zu sein. Die Teilung des Peristoms geht folgendermaßen vor sich. Die Tiere verbreitern sich in lateraler Richtung, so daß die Peristomscheibe zu einem Oval wird (etwa 5:2). Axial dem Munde gegenüber zweigt sich von der Zone ein Zweig ab, der sich im selben Sinne spiralig einrollt und zur oralen Spirale wird. Die dorsoventralen Teilungsfurchen des Körpers schnüren die Zone zwischen den beiden Oralanlagen durch und die freien Enden jeder Hälfte schließen sich zur neuen Zone zusammen. Wo der neue Mund angelegt wurde, wird auch ein entsprechender aboraler Ast neu entwickelt. Nach Wallengrens sehr genauer Unter- suchung von Urceolarien wird übrigens auch das alte Mundorganell vollkommen resorbiert und auch das „mütterliche Individuum" erhält einen neuen Mund an anderer Stelle.

Diese Ordnung zerfällt deutlich in zwei Unterordnungen:

1 (2) Die Tiere sind auf ihrer Unterlage (lebenden Tieren) mit Hilfe eines

hoch entwickelten aboralen Haftorganells frei beweglich. Der hintere Pectinellenkranz ist ein beständiges, nicht bloß vorübergehend auf- tretendes Organell. 1. U.-O. Mobilia (S. 653).

2 (1) Die Tiere haften im entwickelten Zustande fest auf einer Unterlage.

Der hintere Pectinellenkranz tritt nur vorübergehend bei den Schwärmern auf. Eine Ausnahme bilden einige pelagische Formen, die entweder mittels des hinteren Wimperkranzes (die zweifelhafte Gattung Telotrochidiuni) oder der Peristomzone (Farn. Astylozoo?iidae) sich dauernd frei bewegen. 2. U.-O. Sessilia (S. 661).

1. Unterordnung Mobilia n. subord.

Die neue Unterordnung umfaßt nur eine Familie.

Familie Urceolariidae Stein emend.

Sie wird gekennzeichnet durch das bei allen Arten in weitgehender Übereinstimmung ausgebildete Haftorganell, kurzweg als Haftscheibe bezeichnet. Dieses hat seit langer Zeit die Aufmerksamkeit der sorg- fältigsten Beobachter in Anspruch genommen und eine ganze Reihe der trefflichsten Darstellungen gefunden. Ich habe nur drei Süßwasser- arten, meist nur in wenigen Stücken, beobachtet und kann den Ergeb- nissen vonH.J. Clark, Claparede, Stein, Fabre-Domerque, Wallen- gren, Fulton, W etzel, Zick nichts wesentliches hinzuzufügen.

Eine der sorgfältigsten und zugleich der interessantesten Beob- achtungen dieses Organells verdanken wir Penard, der zugleich ver- sucht, das Rätsel zu lösen, daß ein so kunstvoller Apparat scheinbar als Haftscheibe gebaut ist, in Wirklichkeit aber doch nicht so wirkt, da ja die Tierchen meist nicht auf ihrer Unterlage haften, sondern sich kreiselnd bewegen. Penard erklärt das so, daß der Pectinellenkranz wie bei den Vbrttcellen-Scfowffrmern (in der Richtung zum Hinterpol also) gegen die Unterlage drücke, daß die sogenannte Haftscheibe dagegen diesem Druck entgegenwirke und die Beweglichkeit garantiere. Andererseits wirkt sie nachgewiesenermaßen bei einigen Arten sicher als Haftscheibe.

Nun ganz kurz der Bau dieses wunderbaren Apparates. Es ist eine schüsseiförmige Aushöhlung des Hinterrandes; sie wird am äußeren Rande von einem planliegenden Diaphragma („Streifenband") begleitet, dessen Breite etwa gleich */8 Radius der Scheibe ist. Das Diaphragma ist radial gestreift. Es ist nach W Etzels Untersuchung wahrscheinlich

43*

— 654 —

ein verklebtes Wimpergebilde. Teilweise noch darunter, etwa in gleicher Breite (V3 Radius), liegt auf dem Boden der Schüssel der Stützring. Er besteht im einfachsten Fall aus einem Ring schräg aneinander liegender

Fig. 127, 1-33.

1 Cyclochaeta kor- schelti (ZlCK.), 35 (X, S. 661 ; darunter zwei Ringglieder.

2 Urceolaria mitra

(Wallexgrex). 100 {x, S. 656. 2 a Urc. mitra, Teil der Haftscheibe stark vergrößert: v Ve-

lum, c Cirren, s Saum, p Pecti- nellen, ^Diaphrag- ma, r Ringglieder,

m Mittelfläche (WALLGR.). 3 Urc. patella (CUENOT), 45 (jl, S. 657. 3 a Dies., Teil der Haft- scheibe. 4 Trichodi- na fariai (DA CüX- ha),40(jl, S. 659. 5 Urc. synaptae(CöS- moyici), 75 {jl, S. 657. 6 Dies., Längs- schnitt (Cosm.). 7 Dies., Seitenansicht

(CüENOT). 8 Urc. paradoxa (CePEDE

u. Willem), 75 (jl, S. 657. 9 Dies., am Epithel des Wirtes haftend, Längs- schnitt (Cep. u.W.). 1 0 Trichodina labro- rum (CHATTOX), 35 pt, S. 658. 11 Tr. pedictilus (JAMES-

Cl.) 60 p, S. 658. IIa Ringglied nach James- Cl. IIb Ringglied nach Zick. 12 Dies.,

Längsschnitt (Wetzel). 13 Tr.

steini (PENARD),

45 [jl, S. 658. 14 Dies., Teil des Haft- apparates (Pen.).

15 Ringglied von Tr. steini nach Wallgr. 16 (Kahl). 17 (Quenxerstedt). 18 (Fabre). 19 Ringglieder von Trichod. bidentata (Fabre-Dom.). 20 Ringglied von Cyclochaeta domer guei, Vitalfärb. (WALLENGREN). 21 Cyclochaeta domergiici, Längs- schnitt (Wallgr.), S. 660. 22 Trichodina baltica (Qüennerstedt), 30 (jl, S. 658. 23 Dies., Teil des Ringes (Qu.). 24 Trichodina scorpaenae (Fabre-D.), 45 {jl, S. 659. 25 Dies., Ringglieder (F.-D.). 26 Trichodina urinicola (Fültox), 85 (jl, S. 659; rechts da- neben Ringglieder. 27 Cyclochaeta serpularum (FABRE-D.), 35 (JL, S. 660. 28 Cyclo- chaeta ophiotricis (FABRE-D.), 47 (JL, S. 661. 29 Cyclochaeta scorpaenae (ROBIN), 30 (JL, S. 660. 30 Cyclochaeta ophiotricis, Ringglieder (FABRE-D.). 31 Cyclochaeta asterisci (GRUBER), S. 661. 32 Cyclochaeta spongillae (Jacesox), 60 U-, S. 660. 33 Haftring von Cyclochaeta scorpaenae (RoBIX).

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Zähne, ohne deutliche Radialbildungen. Diese, nach außen und innen vorspringenden Zacken entwickeln sich erst bei den höheren Formen.

Die Bestandteile des Ringes bestehen aus einer ektoplasmatischen Panzermasse, ähnlich z. B. dem Panzer des Coleps\ sie liegen unter der Pellicula. Innerhalb dieses Stützringes liegt dann noch ein radial- gestreiftes Feld, dessen Streifen wohl als Myoneme aufzufassen sind.

Der Rand, der diese Schüssel umgibt, trägt nun das kräftig ent- wickelte Wimpergebilde, über das die Ansichten noch geteilt sind.

Nach Wetzels zytotomischer Untersuchung wären es zwei kon- zentrische Membranen. Nach Wallengrens ganz bestimmter Angabe wäre es ein Kranz von Pectinellen, den auch ich (unabhängig) bei einer Art festgestellt habe. Da die Vorticellenschwärmer einen solchen Kranz besitzen, hat diese Annahme aus phylogenetischen Gründen viel für sich, besonders da die wellige Bewegung dieses schräg nach außen schlagenden Kranzes sehr an die der Vorticellenschwärmer erinnert (s. auch Penard).

Der Rand selber breitet sich nach außen als ein komprimiertes Veluni aus (nach Wtetzels Untersuchung liegt ein ähnliches Velum innen über dem Diaphragma). Noch außerhalb des äußeren Velums liegt ein weiterer Kranz von Wimpern, die teils als sehr zarte Wimpern, teils als Cirren oder Borsten erscheinen.

Interessant ist die Teilung des ganzen Organells. Nach einer allerdings einzigen Beobachtung des Verf., der Wallengrens Zeich- nungen nicht entsprechen, zerreißt der Stützring nur von einer Seite und rollt sich mit den beiden freigewordenen Enden in verschiedenem Sinne (wie ein S) ein; worauf erst die zweite Zerreißung stattfindet und die Hälften sich wieder zu einem Kreise ordnen, der nun nur die Hälfte der Glieder hat. Er wird aber resorbiert und gleichzeitig bildet sich um ihn herum der neue Kranz mit der normalen Anzahl. Nach Wallengren und Fulton schnürt sich der Stützring von beiden Seiten ein, was mehr Wahrscheinlichkeit für sich hat. Neuerdings hat Cavallini eine davon ganz abweichende Teilung bei Trichodina fediculus beob- achtet: Unter endomiktischer Fragmentation des Kernes findet eine polare Knospung statt, die (außer dem sich reorganisierenden Mutter- tier) ein normales zweites Individuum ergibt. Das Peristom und die übrigen Organ eilen entsprechen den typischen Verhältnissen der ganzen Ordnung. Der Körper ist wechselnd stark kontraktil; das Peristom schließt sich bei der Kontraktion nicht in dem Maße wie bei den Vorticelliden, sondern krümmt seinen Rand nur etwas einwärts.

Von Interesse, aber keineswegs gelöst ist die Frage nach den Beziehungen zwischen Wirt und Gast. Als WTirte dienen eine beträcht- liche Zahl von Tieren verschiedener Ordnungen (z. B. Hydren, Planarien, Fische, Amphibien)', bei den letzteren sind die Urceolariden sogar zu Entoparasiten geworden, indem sie sich in der Harnblase eingenistet haben. Eine Schädigung des Wirtes scheint im allgemeinen nicht vor- zukommen: höchstens wird bei massenhaftem Vorkommen auf der Haut von Jungfischen die Fischbrut geschädigt {Trichodina salmonicidd)> be- sonders, da sie auch in den Seitenkanal eindringen. Hier sind Blut- und Lymphkörper als Nahrung nachgewiesen; im allgemeinen scheinen sie jedoch nur wie die anderen Peritrichen Bakterien kleinster Art zu verzehren. Die Konjugation (Kopulation) ist scheinbar nur von Zick bei Cyclochaeta korschelti beobachtet worden; sie findet hier in typischer Weise mittels Mikrogameten statt.

— 656 —

Übersicht der Gattungen.

Zur Gliederung genügen wohl die drei von Wallengren an- erkannten Gattungen (s. Anm.).

1 (4) Der äußere Wimperkranz besteht aus zarten, schwer erkennbaren Ge-

bilden. 2

2 (3) Der Stützring der Haftscheibe besteht aus schräg tangentiert aneinander-

gelegten einfachen Zähnen ohne radiale Fortsätze.

1. Gatt. Urceolaria (S. 656).

3 (2) Der Stützring der Haftscheibe zeigt zentrifugal hakenförmige, zentri-

petal gerade Radialfortsätze. 2. Gatt. Trichodina (S. 657).

4(1) Die das Haftorganell säumenden Wimpergebilde sind leicht erkennbar; sie sind borsten- oder zirrenartig und peristomwärts gerichtet.

3. Gatt. Cyclochaeta (S. 659).

Anm. 1. Das von Fabre-D. vorgeschlagene Merkmal des Fehlens des Velums ist als zweifelhaft und geringwertig nicht verwendet worden. Demnach fällt die Gattung Anhymenia fort. Die beiden von F.-D. auf- gestellten Gattungen Letotrocha und Cyclocyrrha sind schon von Wallengren zu Cyclochaeta gestellt. Letotrocha ist mit einigen Be- denken bei Cyclochaeta belassen, da sie einen glatten Stützring haben soll, was man vielleicht zu weiterer Untergliederung dieser Gattung verwenden könnte. Weitere Versuche der systematischen Gliederung findet man bei Wetzel und Zick.

Anm. 2. In neuerer Zeit sind außer den hier aufgeführten Arten noch eine Reihe weiterer Arten aufgestellt worden, über die mir die Berichte nicht zugänglich waren. Es handelt sich wohl um endemische Formen, deren Zahl bei zunehmender Kenntnis der Familie sich dem- nach vielleicht sehr vermehren wird: Ariaki: 5 Arten aus japanischen Fischen; Fantham: mehrere Arten aus südafrikanischen Anuren und Fischen.

1. Gattung. Urceolaria Stein, 1867.

Die Arten dieser Gattung stimmen mit denen der nächsten Gattung [Trichodina) darin überein, daß der äußere aborale Wimperkranz ent- weder fehlt (übersehen?, Verf.) oder doch wenig auffallend und nicht borstenartig nach vorn gerichtet ist. Als einziger Unterschied von Trichodina dient die einfache Struktur der Ringglieder, denen die radialen Zähne fehlen. Vielleicht fehlt bei einigen Arten der Gattung das Velum, das aber möglicherweise übersehen ist. Nach Wallengren ist bei £7. mitra ein äußerer Wimperkranz vorhanden.

1 (4) Epizoisch lebende hifusorien. 2

2 (3) Zylindrische, meist schräg von der Unterlage aufgerichtete Süßwasserart

(auf Planarien).

Urceolaria mitra (Siebold) Clap. u. L., 1857 (Fig. S. 654, 2, 2a). Gr. 80 — 140 [x. Perst. meist breiter als die Haftscheibe, oft fast so breit wie die Länge des Körpers. Der aborale Teil der Zone biegt über dem Munde etwas einwärts. Diese Art erinnert in der Gestalt am meisten an die Licnophora und ist wohl die Ursache gewesen zu der Annahme der Verwandtschaft. Nach eigener Beobachtung liegen die Glieder des Stützringes nicht so eng aneinandergepreßt wie Wallen- gren und Fabre zeichnen, sondern ihre äußeren Spitzen spreizen sich etwas zahnartig ab. Kern lang wurstförmig, hufeisenförmig gebogen, erscheint oft segmentiert. Verbreitet im Süßwasser. Ich habe bei dieser Art die Bestandteile des hinteren Kranzes als Pektinellen ge-

— 657 -

zeichnet, ohne Wallengrens Auffassung zu kennnen; ein Velum fehlt; ein äußerer Kranz von Wp. ist bis jetzt nur von Wallengren beobachtet.

3 (2) Gestalt urnenförmig, mit ausgebauchten Seiten; gedrungene, marine

Art (auf Patella vulgata L.).

Urceolaria (Trichodina) patellae Cuenot, 1891 (Fig. S. 654, j, ja). Gr. 40 — 50 [/., größte Breite 50—60 [/,. Oberhalb der ador. Spindel erhebt sich das Perst.feld kuppelartig; ein Velum ist nicht be- obachtet, ebenso keine äußeren Wp. Marin, auf den Kiemen von

Patella vulgata.

4 (1) Entozoisch lebende Urceolarien. 5

5 (6) Voll bewimpert erscheinende Art aus der Atemhöhle von Landschnecken.

Urceolaria (Trichodinopsis) paradoxa (Clap. u. L., 1862), (Fig. S. 654, 8y p). Gr. 70 — 80 \l. Gestalt zum Perst. unregelmäßig konisch verjüngt. Die äußere Zone, sehr eingeengt, umzieht einen kleinen Apikaihöcker. Haftscheibe wie bei mztra, dient aber tatsächlich zum Ansaugen an das Darmepithel des Wirtes. Über Ernährung fehlt noch sicheres. Verf. neigt zu der Ansicht, daß die in zahlreichen Vakuolen parallel gepackten Stäbchen Symbionten sind und nicht die aufgenommene Nahrung bilden. Diese Ansicht vertritt Faure, während Cepede und Willem sie für aufgenommene Nahrung halten. Um den Pharynx (nach Faure in demselben) liegt ein großer Ballen auch aus Stäbchen zusammengefügter Substanz, den Cepede und Willem wohl mit Recht als eine Art Reservekörper ansehen. Kern ein linsenförmiges Gebilde über der Saugscheibe. Außen ein dichtes Kleid wimperartiger Gebilde, die aber nach Faures Ansicht, der auch Cepede und Willem sich anschließen, symbiontische Spirillen sind.

In der Atemhöhle von Cyclostoma elegans. Genauere Morphologie bei Cepede und Willem.

6 (5) Nackt erscheinende marine Art aus dem Verdauungstrakt von Synapta

(einer Seewalze).

Urceolaria (Trichodina) synaptae (Cuenot, 1890) (Fig. S. 654, 6, f). Gr. 56 — 95 [l. Gestalt ähnlich der vorigen, nach vorn konisch verjüngt, aber hier eingesenkt. Körper stets mit 7 Querfurchen und einem weit von der Haftscheibe entfernten äußeren Rand. Die Scheibe selber entspricht der von mttra, ist aber tiefer eingesenkt und merk- würdigerweise in der Mitte lang bewimpert, was Cosmovici, dem wir die genauere Morphologie verdanken, als primitives Stadium der Haft- scheibe betrachtet. Kern lang wurstförmig. Scheint in der Leibeshöhle des Wirtes frei beweglich zu leben.

2. Gattung. Trichodina Ehrenberg 1830, Stein emend.

Von Urceolaria durch die radialen Vorsprünge an den Gliedern des Stützringes, von Cyclochaeta durch das Fehlen borstenartig auf- gerichteter Wimpern oder Cirren getrennt. Da die Zähne des Ringes für die Systematik hier sehr wichtig sind, ist ihre genaue Darstellung nötig bei der Aufstellung weiterer neuer Formen, und zwar ist die Lebendbeobachtung vital gefärbter Tiere zu wünschen, da bei fixierten zzi gefärbten Tieren die Zähne eine andere Form erhalten, weil dünne ...tten mit gefärbt werden, die lebend kaum oder gar nicht _• i: sind.

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1 (6) Süßwasserformen. 2

2 (3) Körper trommeiförmig und sanduhrartig in der Mitte eingeschnürt;

auf Hydra und Amphibienlarven; vielleicht auch auf Fischen.

Trichodina pediculus Ehrenberg, 1830 (Fig. S. 654, 11—12). Gr. 50 — 70 sanduhrförmig, bei starker Kontraktion fast radförmig. Als typischen Wirt dieser Art muß man die verschiedenen Hydra- arten des Süßwassers ansehen; doch kann kein Zweifel herrschen, daß sie auch die Kiemen verschiedenster Amphibienlarven bewohnen, wie durch Versuche von Rosseter festgestellt worden ist, der Stücke von den Kiemen der Larven von Triton cristatus leicht auf Hydren übertragen konnte, während die Trichodinen (urinicola) aus der Harn- blase der Tritonen nicht auf die Hydren übergingen. Beobachtungen von Fulton und Zick bestätigen die Artgleichheit der Trichodinen von Hydren und Amphibienkiemen. Ob die Trichodinen von Süß- wasserfischen auch dieser Art angehören, muß noch als zweifelhaft gelten; Wallengren hat jedenfalls diese Formen als Tr. domerguei abgetrennt. Außer der für seine Zeit (1865) bewundernswerten Untersuchung durch James-Clark verfügen wir über mehrere wertvolle neuere Beobachtungen, unter denen besonders die von Wetzel (Feststellung des äußeren Wimperkranzes), von Zick und von Diller (Zellteilung und Endo- mixis) zu erwähnen sind. Die von Cavallini beobachtete polare Knospung ist schon bei der Familie erwähnt. Die Struktur der Ring- glieder ist noch recht verschieden aufgefaßt, was zum Teil wohl darauf zurückgeht, daß man sie bald in vivo, bald fixiert beobachtet hat. Es empfiehlt sich, die von Wallengren geübte Methode der Vitalfärbung mit Neutralrot anzuwenden, um eine möglichst einheitliche Auffassung dieser zarten Organellen zu erreichen.

Nach Wetzel sind innerhalb des Velums hier zwei selbständige Membranen vorhanden. Im übrigen mögen die Abbildungen genügen.

3 (2) Körper im gedehnten Zustande nicht in der Mitte eingeschnürt. 4

4 (5) Körper flach scheibenförmig, auf Planarien lebend.

Trichodina steini Clap. u. L., 1858 (Fig. S. 654, 13—18). Breite 40 — 50 (jl. Die Glieder des Stützringes sind denen von Tr. ped. so ähnlich, daß nach den Darstellungen der verschiedenen Forscher sich kein sicherer Unterschied ergibt, da diese untereinander, ebenso wie bei der vorigen Art, sehr abweichend dargestellt sind (vgl. die Figg. 15, 16, 17, 18).

5 (4) Gestalt plump urnenförmig, hinter dem Peristom bauchig erweitert.

Auf Neritina fluviatilis.

Trichodina baltica Quennerstedt, 1869) (Fig. S. 654, 22, 23). Gr. 16—43 [l. Die Glieder des Stützringes weichen auffallend ab, insofern als sich nicht die beiden in Form eines V zusammenstoßenden Äste zeigen, sondern der nach innen gerichtete Strahl von einer nach innen gerundeten Platte auszugehen scheint. Außen um die Zone des Haftringes steht anscheinend sehr nahe ein Kranz langer Wimpern. [Es ist mir nicht bekannt, ob Nerüina wirklich in Salzwasser (Meeres- ufer bei Wisby) vorkommt]

6 (1) Marine Formen. 7

7 (8) Gestalt breit glockenförmig, hinten bauchig erweitert. Auf den Kiemen

von Fischen.

a) Trichodina labrorum Chatton, 1910 (Fig. S. 654, w). Gr. 30—40 iL. Die Haftscheibe hat einen inneren hyalinen Saum, kein

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äußeres Velum. Dieses trägt einen inneren sehr zarten Winiperkranz. Die Glieder des Stützringes sind abweichend gebaut, zart und berühren sich nicht. Kern hufeisenförmig und gelappt. Mi. klein.

Bei der Beobachtung dieser Art waren die Wirte {Symphodus tinca und melops) (Lippfische) in einem Aquarium leidend, was Chatton aber mehr auf die Einwirkung einer gleichzeitig auftretenden parasitischen Amoebe als auf die Trichodinen zurückführt.

b) Trichodina fariai da Cunha u. Pinto, 1928 (Fig. S. 654, 4). Gr. 40,32 \l. Diese ungenügend dargestellte Art von marinen Fischen {Sphaeroides testiidineus) von der Küste Brasiliens mag hier kurz erwähnt werden.

8(7) Gestalt hinten nicht glockenartig stark erweitert. 9 9 (12) Gestalt flach, scheibenartig, Saugscheibe flach. 10

10 (11) Äußere Haken des Stützringes einfach. Ectocommensal auf Scorpaena

{marinen Fischen).

Trichodina (Anhymenia) scorpaenae (Fabre-Dom., 1888) (Fig. S. 654, 25). Br. 40 — 50 [/,. Gestalt scheibenförmig (4:1). Diskus in der Mitte gewölbt, Farbe gelblich. Kern querliegend, wurstförmig. Haftscheibe mit Stützring aus 25 — 34 Zähnen, deren Gestalt man am besten aus der Abbildung erkennt. Kein äußerer Cilienkranz erwähnt. Ein Velum fehlt. Die Identifikation mit Robins Cyclochaeta scorpaenae ist ganz unmöglich. Der einzige Grund dafür, das Vorkommen auf demselben Wirt, ist nicht ausreichend.

11 (10) Äußere Haken des Stützringes doppelt. Ectocommensal auf Scorpaena.

Trichodina bidentata Fabre-Dom., 1888 (Fig. S. 654, ip). Gr. 60 \l Gestalt wie die vorige. Der einzige merkliche Unterschied liegt im Stützring, dessen äußere Radialfortsätze (Haken) aussehen, als ob sie aus zwei zusammenstoßenden Zähnen bestünden. Diese Art zeigt ein Velum, das aber die Seitenflächen des Körpers nicht überragt.

12 (9) Gestalt zylindrisch, Saugscheibe tief eingesenkt. Entoparasitisch in

der Harnblase von Bufo sp.

Trichodina urinicola Fulton, 1923 (Fig. S. 654, 26). Gr. etwa 80 — 90 (jl. Gestalt etwa 2:1. Perst. schief. Kern hufeisenförmig, an den Enden verdickt, Mi. abseits liegend. An der Saugscheibe ein rudimentäres Velum; äußerer Wp.ring fehlt. Der innere Ring besteht aus derben Wp. Die Glieder des Stützringes liegen nicht flach, sondern mit dem äußeren Zahn längs der steil abfallenden Wand des tief ein- gesenkten Saugnapfes. Die genauere Darstellung der Zähne fehlt. Im übrigen s. Abbildung.

In großer Menge in der Harnblase einer sterbenden Kröte, aber später nicht in ähnlichen Tieren wieder vorgefunden. Scheint identisch zu sein mit der von Rosseter in der Blase eines Molches Nectunts gefundenen Art.

3. Gattung. Cyclochaeta Jackson, 1875.

Wenn auch die Verwandtschaft dieser Gattung mit Trichodina eine sehr enge ist, ist es doch aus Gründen der Übersichtlichkeit wünschenswert, die Gattung zu belassen. Sie unterscheidet sich von der vorigen nur dadurch, daß der äußere Wp.kranz der Haftscheibe ils ein Kranz mehr oder weniger starrer Borsten peristomwärts auf- gerichtet ist, während er bei Trichodina entweder nicht oder schwer _ :*veisen ist, oder doch seitwärts gerichtet ist.

1 (4) Süßwasserformen. 2

2 (3) Auf Fischen lebend.

Cyclochaeta domerguei Wallengren, 1897 (Fig. S. 654, 20 % 21). Diese Art, die vielfach als Trichodina pediculits betrachtet worden ist, auch von ihrem Autor, ist dann später aber von Wallengren als be- sondere Art aufgefaßt. Über die Gestalt des lebenden Tieres fehlt jedoch Abbildung und Darstellung. Nach dem Längsschnitt zeigen sich zwar gewisse Unterschiede von dem darüber abgebildeten Längsschnitt von 2>. pedic. Wenn man aber bedenkt, daß ein solches Bild sehr abhängig von Zufälligkeiten ist, und daß es bei der Darstellung noch der Subjektivität des Beobachters unterliegt, so ist noch nicht ganz ausgeschlossen, daß es tatsächlich dieselbe Art ist. Wallengren wußte derzeit noch nicht, daß auch Tr. ped. einen äußeren Wp.ring hat. Eine echte Cyclochaeta ist es jedenfalls nicht, da der äußere Ring kaum borstenartig gebildet sein dürfte. Diese Art ist nach Hofer bei starkem Auftreten die Ursache tödlicher Epidemien von Jungfischen. Stein- mann unterscheidet noch eine besondere Art C. salmonicida als ge- fährlich für Salmoniden. Carriere hat im Seitenkanal von Cottus gobio eine Form festgestellt, die Blut- und Lymphkörper fraß.

3 (2) Auf Süßwasserschwämmen.

Cyclochaeta spongillae Jackson, 1875 (Fig. S. 654, 32). Gr. 60 [x, in der Gestalt an Trichodina erinnernd, aber durch die sehr hohen aufragenden Borsten deutlich unterschieden. Diese Borsten sind sicher auf eine Umwandlung des äußeren Kranzes zurückzuführen, sollen übrigens nicht leicht sichtbar sein, es dürften demnach eher Einzelwimpern als Cirren sein. Das Perst. zieht sich auffallend tief herab. Der kleine elliptische Kern dürfte auf einer Fehlbeobachtung beruhen. Der Stützring soll aus einem geschlossenen Zahnring bestehen.

4 (1) Marine Cyclochaeten. 5

5 (6) Auf Fischkiemen lebend (Scorpaena und Trigla).

Cyclochaeta scorpaenae Robin, 1879 (Fig. S. 654, 2pf 33) non Anhyrnenia scorpaenae Fabre. Gr. 30 [/.. Gestalt plump glocken- förmig mit wulstig verbreitertem Rand, auf dessen Vordergrenze sich die deutlichen Borsten erheben. Es ist kaum begreiflich, daß Fabre die von ihm auf denselben Wirten beobachtete Anhyrnenia damit identifiziert hat, während er doch festgestellt hat, daß noch eine weitere Art dort vorkommt. Der Stützring erscheint auch hier als geschlossener Zahnring, dürfte aber bei genauerer Untersuchung doch eine andere Struktur aufweisen.

6 (5) Auf Würmern, Schnecken oder Seesternen lebend. 7

7 (8) Auf Serpula- Arten (Borstenwürmern).

Cyclochaeta (Leiotrocha) serpularum (Fabre-Dom., 1888) (Fig. S. 654, 2j\ Breite 25—40 (jl. Höhe 15—20 fx. Gestalt unregel- mäßig scheibenförmig, mit höckerigem Diskus. Der Perst.teil ist über- geneigt. Auch die Seitenflächen sind unregelmäßig gefaltet. Haftscheibe mit ungezähntem (scheinbar auch ungegliedertem) Stützring. Das würde allerdings trotz der großen Ähnlichkeit mit den übrigen Arten die Auf- stellung einer besonderen Gattung rechtfertigen, aber nötig erscheint das nicht. Auf den Kiemen der Serpula sehr regelmäßig.

8(7) Auf Schnecken oder Seesternen lebend. 9 (12) Auf Seesternen lebend.

9 10

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10 (11) Auf Asteriscus im Mittel me er (Genua) gefunden.

Cyclochaeta asterisci Gruber, 1884 (Fig. S. 654, j/). Gr. fehlt. Gestalt zylindrisch, relativ hoch (2 : 3). Kern wurstförmig, an der flach konvexen Seite stark eingekerbt; im übrigen s. Abb.

11 (10) Auf Ophiotrix fragilis (Westküste Frankreichs).

Cyclochaeta (Cyclocyrrha) ophiotricis Fabre-Dom., 1888. Gr. 47 [jl. Gestalt flach scheibenförmig (1 : 3). Diskus flach gewölbt. Haft- scheibe mit gezähntem Stützring. Kern wurstförmig. (Fig. S. 654, 28, jo.)

12 (9) Auf der Käferschnecke Chiton marginatus Pennaut.

Cyclochaeta (Urceolaria) korschelti Zick, 1928 (Fig. S. 654, /, id). Gr. 30 — 35 fx. 20 — 25 [l (Höhe); zylindrisch, kontrahiert kuppeiförmig. 18 ungezähnte Ringglieder (Fig. la); Kern mit ovalem Basalstück und stark verästelten Armen; Mi. groß, oval. Wegen der auffallenden nach vorn gerichteten Wp.gebilde (Syncilien?) des Außen- kranzes scheint es richtiger, diese Art zu Cyclochaeta zu stellen. Helgo- land. (Eine sehr gründliche Beobachtung mit einem systematischen Anhang und einem Vergleich mit der Süß wasserart Trichodina pedtculus)

2. Unterordnung. Sessilia n. subord.

Mit Ausnahme weniger Arten, die wohl regressiv wieder zur freien Bewegung übergegangen sind, verbringen die Arten dieser Unter- ordnung den wesentlichen Teil ihres Lebens im angehefteten Zustande. Man kann kaum annehmen, daß die Ausbildung des frontalen Peristoms im frei beweglichen Zustande vor sich gegangen sei, wenigstens ein halb sessiles Leben wie bei der vorigen Unterordnung ersehest dazu nötig. Doch ist es nicht wahrscheinlich, daß die Urceolarien von stiel- tragenden Vorticelliden herstammen, wie Faure andeutet, noch daß sie die Wurzeln derselben bilden. Eher ist anzunehmen, daß ein Zu- stand, wie er in der Schwärmerform der Sessilen sich noch immer wiederholt, die Wurzel für beide Unterordnungen abgegeben hat. Sie wären demnach neben- nicht einander übergeordnet, und am nächsten stünde der Urform außer den Schwärmern wohl die Gattung Scyphidia.

Bei der Unterordnung Sessilia ist der Bau des Peristoms ziem- lich dem der Urceolarien gleich und bei der Ordnung behandelt. Neu ist hier die stärkere Ausbildung des Peristomsaumes, der infolge seiner starken Myoneme sich beim Kontrahieren sphinkterartig über dem nach innen gezogenen Peristomdiskus schließt. Uberhaupt ist das Myonem- system viel stärker ausgebildet. Vom Anheftungspunkt strahlen meri- dionale Myoneme zum Peristomsaum und Ringmyoneme (nach Entz jun. enge Spiralen) umziehen den Körper. Beide erzeugen durch ihr Gegen- spiel Kontraktion und Streckung. Die genaueste Auskunft über diese hochentwickelte Organisation verdanken wir den glänzenden Unter- suchungen von Entz jun. Die Ringmyoneme (die übrigens von anderen Forschern bestritten werden), die dicht unter der Pellicula verlaufen, geben je nach Stärke und Annäherung der Bündel dem Körper das charakteristische fein- bis grobgeringelte Aussehen. Außerdem ver- laufen noch näher der Oberfläche Systeme feinerer Fibrillen, von denen das äußerste, wrohl als nervöses Element anzusprechende, durch das Silberverfahren von Klein deutlich gemacht wurde. Über die An- heftung siehe bei den einzelnen Unterabteilungen.

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Die Vermehrung geschieht hier wieder durch die bei der Ordnung erwähnte Längsteilung. Sehr häufig lassen sich hier bei den meisten Arten die geschlechtlichen Vorgänge beobachten. Die Konjugation ist wohl auf dem Wege über anisogame Konjugation zur Kopulation ge- worden. Durch ungleiche Teilung, nach der das kleinere Individuum sich durch schnell aufeinanderfolgende Teilungen weiter zerlegt, entstehen Mikrogameten,die mit rudimentärem Peristom, aber mit hinterem Wimper- kranz (wie die anderen Schwärmer auch) versehen sind und sich mit dem Hinterende an die Seitenwand der Makrogameten anheften, hier verschmelzen und ihre Micronuclei nebst dem Entoplasma in den Makro- gameten übergehen lassen. Auch diese Erscheinung, deren genauere Darstellung hier zu wreit führt, ist eine glänzende Anpassung an die sessile Lebensweise.

Als Unterlage zur Anheftung dienen den Arten dieser Unter- ordnung sowohl leblose Gegenstände als auch Pflanzen und Tiere. Die auf Tieren haftenden Peritrichen scheinen vielfach ihrem Wirt spezifisch angepaßt zu sein, während andere Arten einen größeren Spielraum mit Bezug auf ihr Substrat aufweisen. Leider erschwert die unsichere Be- stimmung hierüber sehr die Entscheidung. Mit Bezug auf die epizoisch lebenden Peritrichen des Süßwassers hat K eiser in einer hervorragend sorgfältigen und eingehenden Untersuchung die Beziehungen zwischen den Peritrichen und den von ihnen befallenen Wirten aufgeklärt. Als besonders interessant ist zu erwähnen, daß die Besiedelung befördert wird durch die Benetzbarkeit, verhindert oder gehemmt wird durch die Unbenetzbarkeit der Oberfläche der Wirtstiere ; außerdem, daß sich mit dem Grad der Konzentration an gelösten Stoffen (Saprobie) die Benetz- barkeit und damit manchmal auch die Besiedelung mit Peritrichen bei Wirten steigert, die sonst nur wenig befallen sind.

Nicht nur zur Kopulation, sondern auch bei anderen Gelegenheiten gehen diese Infusorien ins Schwärmerstadium über. Der Vorgang voll- zieht sich überraschend schnell. An einer präformierten Ringstelle, meist etwa auf dem letzten Drittel, wreicht die Pellicula auseinander, und hier sprossen nun in kurzen Schrägreihen aus sehr dicht gestellten Basalkörpern Pektinellen hervor von je etwa 5 — 10 langen zarten Wimpern. Bei den meisten Arten muß man schon das Immersions- system anwenden, um die einzelnen Wimpern zu erkennen. Dann erst löst sich das Inficsor vom Stiel oder der Unterlage, schließt das Peristom mehr oder weniger, verändert die Körpergestalt meist völlig, es wird meist zylindroid, oft aber auch fast kugelig oder gar fast scheibenförmig, und schwimmt, mit dem Hinterende voran, hastig rotierend davon. Manch- mal zeigt sich am Peristom dann eine Neubildung, aus der fast ge- schlossenen Windung ragt schief ein Büschel langer Wimpern heraus, das wrohl als Steuer dient. Faure-Fr., dem wir in neuerer Zeit außer Entz die genauesten morphologischen Untersuchungen dieser Gruppe verdanken, hält es für eine völlige Neubildung (membrane epistomienne); es ist übrigens lange nicht bei allen Schwärmern bemerkbar.

Die Ursachen zur Bildung ungeschlechtlicher Schwärmer sind ent- weder die Zellteilung, bei der bei manchen Arten der eine Teil eine neue Wohnstelle suchen muß, oder das Auftreten ungünstiger Lebens- verhältnisse oder ein gewaltsames Abreißen vom Stiel.

Bei dieser Gelegenheit mögen gleich die Formen erwähnt werden, die (scheinbar oder wirklich) ganz auf dem Schwärmerstadium verharren. Lindner, der diese Formen beobachtet hat, hält es für selbstverständlich,

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daß es Abkömmlinge gestielter Formen seien ; er gibt an, daß man sie aus Cysten gestielter Arten in tierischer Nährflüssigkeit züchten könne; er nennt sie Ascoidien; er hat auch festgestellt, daß sie im freien Zu- stande sich teilen und konjugieren.

Es sei übrigens erwähnt, daß ich bei den großen Formen, die im übrigen Telotrochidiuni henneguyi entsprachen, stets eine Scofiula festgestellt habe, die Faure-Fremiet nicht gefunden hat; allerdings war sie auffallend klein. Ferner muß ich erwähnen, daß es mir nicht gelungen ist, aus diesen Formen gestielte Arten zu züchten, obgleich die Cysten in Wasserproben verschiedener Herkunft übertragen wurden. Dieser Mißerfolg besagt aber nicht allzuviel, da viele Arten auf ganz bestimmte Lebensbedingungen eingestellt sind, die man schwerlich künstlich erzeugen kann, wenn man sie nicht kennt

Schon Kent beschreibt eine solche Form als

Telotrochidiuni crateriforme Kent, 1881. Gr. 100 [x. Es sind Kent sicher wesentliche Irrtümer bei der Darstellung unterlaufen, es genügt daher die Abbildung (Fig. S. 665, 2).

Eine zweite Art ist kürzlich in Indien von Gulati hinzugefügt als

Telotrochidiuni nathaei Gulati, 1926. Aber auch ihre Dar- stellung deutet nur auf ein Schwärmerstadium und ist von T. crateri- forme kaum zu unterscheiden. Verf. hat in seinen Skizzen vier stark verschiedene solcher Formen, die auch bei langem Aufenthalt in den Sammelgläsern keine sessilen Formen bildeten, sondern sich als Schwär- mer ernährten und lebhaft teilten.

Ferner ist eine solche Form als

Vorticella vaga Römer, 1893 beschrieben, die auch kaum von den vorigen zu trennen ist. Ich könnte mehrere, meist größere, aber auch kleinere Formen hinzufügen, bin aber der Ansicht, daß es sich hier um Umweltmodifikationen von sessilen Formen (größeren Efiistylen, aber auch Vorticellen usw.) handelt. Man findet diese Formen meistens in stark verjauchtem oder sonst fauligem Wasser, z. B. in Ansamm- lungen von Regenwasser, das von Bakterien wimmelt. Dabei tritt das halbgeöffnete Perst. in Funktion, die Tiere teilen sich entweder im Schwärmerzustande oder, wie ich beobachtet habe, heften sich mit dem Hinterende leicht an, indem die Gestalt sich hinten mehr zuspitzt, ver- lieren aber den Pektinellenkranz nicht.

Die eingehendste Beschreibung einer solchen Form finden wir bei Faure-Fr. als

Opisthonecta henneguyi Faure-Fr., 1924 (Fig. S. 665, /). Gr. 150 — 170 [x, Gestalt verschieden, zylindrisch oder nach hinten erweitert. Unmittelbar vor dem Pektinellenkranz soll noch eine (etwa einschichtige [Verf.]) Ringmembran stehen. Eine Scopula soll gänzlich fehlen. Ein auffallender Steuerschopf („Membr. epistomienne"), mehrere e.V. Im übrigen s. Abb. Fundort klares Sumpf wasser, planktonisch, manchmal in fauligem Wasser.

Faure denkt auch an die Möglichkeit der Identität mit Kents und Römers Form. Aber die erstere ist zu ungenau dargestellt, die zweite läßt den Steuerschopf und den stark entwickelten Schlund der l tisthonecta vermissen. Verf. bleibt bei seinen Zweifeln. Jedenfalls -_:~:Dten solche Formen, sollten sie konstant sein, als Telotrochidiuni jriührt werden. Lynch beschrieb dieselbe Form kürzlich recht ein-

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gehend als Wirt von Endosfihaera engelmanni\ er hat sie in einem kleinen Teich, der Abwässer aufnimmt, unter dem Eise gefunden.

Übersicht der Familien der Sessi/ia.

1 (10) Nicht gehäusebauende Peritricha\ nur wenige Arten scheiden eine Gallertmasse aus, in deren Röhren sie zum Teil verborgen stecken und in die sie sich zurückziehen können.

1. Tribus Aloricata (S. 664). 2

2(3) Hinterende mit einem oder zwei ganz kurzen Stacheln; diese Arten schwimmen mit den Peristomwimpern vorwärts, scheinen sich nicht anzuheften. 1. Fam. Astylozoonidae (S. 664).

3(2) Hinterende unmittelbar oder vermittels eines Stieles einer Unterlage angeheftet. 4

4(5) Körper vorn in einen sehr langen, zylindrischen, sehr kontraktilen Hals ausgezogen. Die c. V. bei den typischen Formen mehr nach hinten verlagert und durch einen Längskanal mit dem vorderen Vestibulum verbunden. Reservoir neben der e.V. sehr deutlich. Scopula ohne oder mit sehr dünnem Stiel.

5. Fam. Ophrydiidae (S. 752).

5(4) Körper vorn nicht auffallend halsartig. 6

6(7) Hinterende ohne einen von der Scopula ausgeschiedenen Stiel, höchstens oberhalb der Scopula mit stielartiger Verjüngung des Körpers. 2. Fam. Scyphidiidae (S. 667).

7(6) Hinterende mit subscopularem Stiel. 8

8(9) Stiel ohne kontraktiles Bündel. 3. Fam. Epistylidae (S. 672).

9(8) Stiel mit kontraktilem Bündel. 4. Fam. Vorticellidae (S. 707).

10 ( 1) Peritricha^ die ein fest umrissenes, starres, pseudochitiniges Gehäuse

bauen. 2. Tribus Loricata (S. 757). 11

11 (12) Der Peristomrand nicht mit dem Gehäuse verbunden; das Infusor

haftet nur mit dem Hinterende im Gehäuse und ragt bei Streckung des Körpers meist frei heraus. 1. Fam. Vaginicolidae (S. 757).

12 (11) Der Körper ist mit dem nach innen geschlagenen Rand der Gehäuse-

öffnung verbunden. Bei der Streckung ragt nur der gestielte